Putevi i veze malog mozga
Mali mozak (cerebellum) je dio centralnog nervnog sistema (CNS-a) smješten u stražnjoj lobanjskoj jami (fossa cranii posterior). Sastoji se od dvije hemisfere (haemispheria cerebelli) između kojih se nalazi suženi, neparni režanj (vermis). Vermis obavlja funkcije kojima mali mozak nadzire aksijalne pokrete tijela, vrata, ramena i bokova. Hemisfere malog mozga podijeljene su u intermedijernu i lateralnu zonu. Intermedijerna zona hermisfere učestvuje u nadzoru nad mišićnim kontrakcijama dijelova gornjih i donjih ekstremiteta, posebno šaka, stopala, te prstiju. Lateralna zona hemisfere zajedno sa motoričkom korom učestvuje u sveukupnom planiranju uzastopnih motoričkih pokreta.

Vermis, lateralna i intermedijerna zona malog mozga dobijaju aferentne nervne signale iz odgovarajućih dijelova tijela, motoričkog područja kore velikog mozga i moždanog stabla. One šalju signale u ta ista područja motoričke kore velikog mozga, nulceus rubera i retikularne formacije moždanog stabla. Veliki dio lateralnih dijelova cerebelarnih hemisfera nema topografsku zastupljenost tijela. Ta područja dobijaju aferentne signale iz moždane kore i to iz premotoričkog područja frontalne kore, somatosenzoričkog područja i drugih senzoričkih asocijacijskih područja parijetalne kore. Na taj način cerebelarne hemisfere ostvaruju funkciju u planiranju i usklađivanju brzih uzastopnih mišićnih aktivnosti tijela što se dešavaju u dijeliću sekunde.
Funkcija cerebelluma odvija se preko aferentnih i eferentnih neurona povezanih u neuronske lance, a preko kojih je cerebellum povezan sa pojedinim jedrima u CNS-u i korom velikog mozga.
Mali mozak određuje vremenski slijed motoričkih aktivnosti, te nadovezivanje jednog pokreta na drugi (npr. trčanje, tipkanje i govor). Kontroliše jačinu mišićne kontrakcije kada se mijenja opterećenje mišića, te nadzire agonističku i antagonističku skupinu mišića.
Veze malog mozga:
1. Aferentne (ushodne, dovodne, senzitivne) veze
Preko aferentnih neurona u cerebellum dolaze obavijesti iz lokomotornog sistema (mišića, tetiva, zglobova, periosta), vestibularnog aparata i drugih dijelova CNS-a.
1.1. Aferentni putevi iz drugih dijelova mozga:
Tr. kortikopontocerebellaris
Počinje u motoričkoj i premotoričkoj kori velikog mozga, te u somatosenzoričkom području, potom prolazi kroz jedra ponsa. Ulazi u mali mozak kroz srednje pedunkule i završi u kori malog mozga kao mahovinasta vlakna.
Tr. olivocerebellaris
Formiraju ga aksoni neurona donjeg olivarnog jedra. U mali mozak ulazi kroz donje pedunkule, ukršten, te završava kao puzava vlakna na Purkinjeovim neuronima. Učestvuje u regulaciji tačnosti motoričkih pokreta.
Tr. vestibulocerebellaris
Čine ga aksoni neurona nc. vestibularis medialis et inferior i neurona ganglion vestibuli. Vlakna ulaze kroz donje pedunkule i kao mahovinasta vlakna završe u korteksu flokulonodularnog režnja. Vrši nadzor nad mišićima za održavanje ravnoteže.
Tr. reticulocerebellaris
Formiraju aksoni neurona retikularne formacije produžene moždine i ponsa. Vlakna uglavnom završavaju u području vermisa. Prenosi osjetna vlakna senzibilnih kranijalnih nerava u koru malog mozga.
1.2. Aferentni putevi s periferije:
Tr. spinocerebellaris ventralis
Formiraju ga aksoni neurona lamine V-VIII donje polovine kičmene moždine. Vlakna se ukrste u kičmenoj moždini, a zatim kroz gornje pedunkule ulaze u mali mozak. Prije završetka u kori malog mozga, vlakna se ponovo ukrste i završavaju na ipsilateralnoj strani. Donosi proprioceptivne (duboki svjesni senzibilitet) informacije iz donjih dijelova tijela.
Tr. spinocerebellaris dorsalis
Čine ga aksoni neurona Clarkeove kolumne (nuclei thoracicus), koja se pruža od C8-L3 spinalnog segmenta. U mali mozak vlakna ulaze kroz donje pedunkule i završe u korteksu ipsilateralne strane kao mahovinasta vlakna. Prenosi grubi duboki senzibilitet iz mišića trupa i udova.
2. Eferentne veze:
Duboko u malom mozgu, s obje strane, smještene su tri duboka cerebelarna jedra: nc. dentatus, nc. interpositus i nc. fastigii. Prenos signala odvija se preko: cerebelarne kore i dubokih senzoričkih aferentnih puteva → malog mozga → dubokih jedra malog mozga → da bi na kraju završila u drugim dijelovim mozga.
Eferentni putevi:
· Započinje u vermisu, zatim kroz n. Fastigii dospijeva u medularni i pontalni dio moždanog stabla. Ovaj sklop djeluje zajedno s organom za održavanje ravnoteže i vestibularnim jedrima moždanog stabla, te nadzire ravnotežu, a sa retikularnom formacijom moždanog stabla učestvuje u nadzoru stava tijela.
· Put koji započinje u intermedijernoj zoni, a zatim kroz n. interpositus ide u ventrolateralnu i ventroanteriornu zonu talamusa, u moždanu koru, pojedine središnje strukture talamusa, bazalne ganglije, nc. ruber i retikularnu formaciju gornjeg dijela moždanog stabla. Ovaj sklop učestvuje u usklađivanju recipročnih kontrakcija agonističkih i antagonističkih mišića u perifernim dijelovima udova, šaka i prstiju.
· Put koji započinje u kori lateralne zone cerebelarne hemisfere, ide u nc. dentatus, potom u ventrolateralno i ventroanteriorno jedro talamusa i završava u moždanoj kori. Pomaže usklađivanje uzastopnih motoričkih aktivnosti započetih u moždanoj kori.
Sve informacije koje dolaze aferentnim putevima u koru malog mozga iz lokomotornog aparata, vestibularnog aparata ili iz drugih dijelvoa CNS-a budu obrađene u kori, zatim preko eferentnih neurona i talamusa završavaju u ekstrapiramidnom korteks ili na jedrima ekstrapiramidnog sistema.


FUNKCIJA MALOG MOZGA U NADZORU MOTORIKE

1. Vestibulocerebellum-zajedno s moždanim stablom i kičmenom moždinom učestvuje u nadzoru ravnoteže i pokreta za stav tijela.
Vestibulocerebellum je važan u nadzoru uravnoteženosti kontrakcije agonističkih i antagonističkih mišića kičmene moždine, bokova i ramena za vrijeme brzih promjena položaja tijela. Glavni problema u nadzoru ravnoteže jeste potrebno vrijeme da bi se signali o stavu tijela i brzini kojom se izvode pokreti prenijeli iz različitih dijelova tijela u mozak. Signali s periferije obavještavaju mozak koliko se brzo i u kojem smjeru pomiču pojedini dijelovi tijela. Funkcija vestibulocerebeluma je da na osnovu tih informacija unaprijed izračuna gdje će se pojedini dijelovi tijela nalaziti u sljedećih nekoliko milisekunda. Rezultat tih proračuna je ključ prema kojem mozak određuje idući pokret u nizu. Pretpostavlja se da se tokom nadzora ravnoteže informacije iz periferije tijela i iz vestibularnog aparata iskorištavaju u tipičnom sklopu povratne kontrole, kako bi se unaprijed ispravili motorički signali za stav tijela i time održala ravnoteža.
2. Spinocerebellum-povratni nadzor nad pokretima distalnih dijelova udova posredovanjem intermedijarne cerebelarne kore i n. interpozitusa


Za vrijeme izvođenja pokreta intermedijarna zona svake cerebelarne hemisfere dobija dvije vrste informacija:
a) Informacije iz motoričke kore velikog mozga i nukleus rubera u mezencefalonu koje mali mozak obavještavaju o namjeravanom slijedu pokreta u nekoliko sljedećih djelića sekunde i
b) Povratne signale iz perifernih dijelova tijela, posebno distalnih dijelova proprioceptora udova, koji mali mozak obavještavaju o stvarnim pokretima što se upravo izvode.
Stanice duboke jezgre n. intrepozitusa šalju ispravljačke signale:
a) natrag u motoričku koru velikog mozga preko relejnih talamičkih jezgara i
b) u magnocelularni dio nukleus rubera iz kojeg polazi rubrospinalni trakt.
Rubrospinalni i kortikospinalni trakt inerviraju najlateralnije motoneurone u prednjim rogovima sive mase kičmene moždine, tj. neurone koji nadziru distalne dijelove ekstremiteta. Ovaj dio cerebelarnog motoričkog nadzornog sistema omogućuje glatke, usklađene pokrete agonističkih i antagonističkih mišića distalnih dijelova udova pri izvođenju brzih pokreta.
Mali mozak ima funkciju u sprječavanju prebacivanja pokreta i u „prigušivanju“ pokreta. Npr. kada motorna kora naredi „uhvati olovku na stolu“, mišići agonisti i sinergisti se aktiviraju u cilju izvođenja pokreta, uz istovremeno aktiviranje mišića fiksatora i dekontrakciju antagonista, zahvaljujući čemu ruka krene prema olovci. Međutim, kada pokrenemo ruku razvije se inercija, te da bi se zaustavio pokret mora se savladati inercija. Zbog inercije svi pendularni pokreti teže prebacivanju cilja i time bi ruka prebacila mjesto gdje se nalazi olovka. Tada na scenu stupa kontrolni sistem malog mozga koji na osnovu informacija o pokretu koje dobija iz receptora, zaustavi pokret u namjeravanoj tački, te tako spriječi prebacivanje i tremor.
Cerebelarni nadzor nad balističkim pokretima
Balistički pokreti su pokreti kod kojih je cijeli pokret unaprijed planiran, dužina mu je odmjerena i zatim prestaje npr. pokreti prstiju pri kucanju teksta ili trzajni pokreti očiju tj. pokreti očiju kada čovjek čita. Ako bi se odstranio mali mozak došlo bi do tri promjene u izvođenju balističkih pokreta:
a) Pokreti sporo započinju i nedostaje im dodatni početni poticaj, koji daje mali mozak,
b) Snaga pokreta je slaba i
c) Pokreti sporo završavaju i obično znatno prebacuju cilj
To znači kada nema cerebelarnog sklopa, motorička kora mora „jako razmišljati“ da bi pokrenula balistički pokret, zatim mora ponovo razmišljati i potrošiti dodatno vrijeme da ga zaustavi. Time je izgubljen automatizam balističkih pokreta.
1. Cerebrocerebellum-lateralna zona cerebelarne hemisfere učestvuje u planiranju, nadovezivanju i vremenskom usklađivanju složenih pokreta
Lateralna cerebelarna područja ostvaruju veze sa motoričkom korom i to s premotoričkim, primarnim i asocijacijskim somatosenzoričkim područjem. Lateralne zone malog mozga učestvuju u dva aspekta motoričkog nadzora:
a) U planiranju pokreta koji se nadovezuju jedan na drugi-lateralne zone komuniciraju s premotoričkim i senzoričkim dijelovima moždane kore, te postoje dvosmjerni putevi između kortikalnih područja i odgovarajućih područja bazalnih ganglija. „Plan“ uzastopnih pokreta počinje u senzoričkim i premotoričkim područjima kore, te se potom prenosi u lateralne zone cerebelarnih hemisfera. Tako da se lateralne zone bave onim što će se dogoditi za vrijeme idućeg pokreta u slijedu, djeliću sekunde ili možda nekoliko sekunda poslije.
b) U određivanju „vremenskog slijeda“ uzastopnih pokreta-lateralne zone imaju podsvjesnu sposobnost predviđanja dokle će se pojedini dijelovi tijela pomaknuti za određeno vrijeme, a bez te sposobnosti čovjek ne može odrediti kada mora započeti idući korak. Prema tome, sljedeći pokret može započeti ili prerano ili prekasno.
Postoji tvrdnja da mali mozak pomaže u interpretaciji prostorno-vremenskih odnosa u osjetnoj informaciji, koji se brzo mijenjaju. Npr. reakcija golmana kada hvata loptu. Na osnovu kretanja slike lopte na mrežnjači oka, mali mozak preko nervnih puteva dobija informaciju o tome, izračunava unaprijed vrijeme i mjesto eventualnog pada lopte, ali i refleksni motorni program, odnosno program pokreta u cilju hvatanja lopte.

REFERENCE:
1. Guyton i Hall, Medicinska fiziologija, Medicinska naklada- 13. izdanje, Zagreb, 2017. g.
2. Ilić A., Anatomija centralnog nervnog sistema, Savremena administracija, Beograd, 2007. g.
3. Šećerov-Zečević D., Hižar-Špirić I., Anatomija centralnog nervnog sistema, Svjetlost, Sarajevo, 1990. g.
4. Šljivić B., Anatomija centralnog živčanog sistema, Savremena administracija, Beograd 1996. g.









