Ekstrapiramidalni sistem
Kako bi se izdvojio od piramidalnog sistema i piramidalnih puteva koji su odgovorni za direktnu kontrolu voljne motorike, sistem i putevi koji imaju uticaja na koordinaciju, planiranje, pripremu, automatizam i finoću voljne motorne aktivnosti, a nisu dio piramidalnog sistema, nazvani su ekstrapiramidalnim.
Ekstrapiramidalni sistem ima glavnu ulogu u prilagođavanju i finom podešavanju voljnih pokreta kojima upravlja piramidalni sistem. Također, ima ulogu u kontroli nevoljnih pokreta i posturalnog tonusa.
Ukratko, njegove uloge su sljedeće:
· Održavanje i podešavanje držanja
· Planiranje i priprema nevoljnih pokreta
· Fino podešavanje i prilagođavanje voljnih pokreta. Čini ih tako preciznijim i ispravnijim
· Kontrola refleksnih reakcija
· Kontrola automatskih voljnih pokreta (npr. hodanje, vožnja bicikla, pisanje)
· Inhibicija nevoljnih pokreta
Ekstrapiramidalni sistem čini skup subkortikalnih i struktura moždanog stabla čiji motorni putevi ne prolaze kroz piramide produžene moždine. Kako je filogenetski stariji, na prvo mjesto se izborio filogenetski mlađi, piramidalni sistem i učinio ekstrapiramidalni sebi podređenim, tako da on igra važnu ulogu u izgradnji i kontroli pokreta koji ne zahtjevaju aktivaciju pažnje. Zapravo, ekstrapiramidalni sistem kontroliše nesvjesnu komponentu voljne motorne aktivnosti. Kada hodamo, svjesno i voljno angažujemo muskulaturu koju kontroliše piramidalni sistem. Međutim, da bismo za vrijeme hoda ostali uspravni i održali posturalni tonus, za tu nesvjesnu komponentu voljne motorne aktivnosti kakvo je hodanje, odgovoran je ekstrapiramidalni sistem.
Njegovu glavnu komponentu čine jezgra bazalnih ganglija (nucleus caudatus, putamen i globus pallidus nucleus lentiformisa – čine zajedno corpus striatum). Nadalje, to su jezgra moždanog stabla (retikularna i vestibularna jedra ponsa i medulle oblongate, nucleus ruber, substantia nigra, nucleus intersitialis – Cajal i corpora quadrigemina mezencefalona) te retikularne formacije mezencefalona. Ovdje valja spomenu i mali mozak koji se svojim putevima vezuje s moždanim stablom čineći važnu komponentu ovog sistema. Sve ove strukture međusobno komuniciraju asocijativnim putevima te moduliraju motornu aktivnost. Smještene su duboko u bijeloj masi moždanih hemisfera te primaju informacije iz različitih dijelova kore velikoga mozga. Kako bi ispoljili svoju funkciju u različitim dijelovima tijela, neophodno ih je povezati s kičmenom moždinom, a kako drugo nego nervnim putevima. Njih je ukupno četiri, a ime su dobili po tome koje dijelove ovog sistema povezuju s kičmenom moždinom. Važno je napomenuti da svi ovi putevi ne započinju u nivou bazalnih ganglija, nego u nivou moždanog stabla.
Putevi ekstrapiramidalnog sistema
Retikulospinalni put
Jedan je od puteva kortikoretikulospinalnog sistema. Ovaj sistem objedinjuje sve puteve retikarlne formacije koji započinju u moždanom stablu. Informacije prikupljaju iz područja kore velikog mozga, a prenose ih na prednje rogove kičmene moždine.
Retikulospinalni put grade nerva vlakna koja retikalrna jedra ponsa i medulle oblongate povezuju s kičmenom moždinom. Dijeli se u dva puta u zavisnosti od toga polaze li od jedara ponsa ili medulle oblongate.
Pontini retikulospinalni put (medijalni) silazi prema kičmenoj moždini ne ukrštajući svoja vlakna na suprotnu stranu. Završava u funiculus anterior kičmene moždine gdje stupa u interakciju s alfa i gama motornim neuronima koji su odgovorni za inervaciju ekstenzora trupa i gornjih ekstremiteta. Ovaj put, stoga, podešava/modulira voljne pokrete ovih mišića preko alfa moto neurona, dok će preko gama moto neurona imati ulogu u održavanju tonusa i refleksnoj aktivnosti ovih mišića.
Medularni retikulospinalni put (lateralni) silazi prema kičmenoj moždini tako da dio njegovih vlakana prelazi na suprotnu stranu (kontralateralno) a dio ne mijenja pravac kretanja ka kičmenoj moždini (ostaje ipsilateralno). Vlakna ovog puta završavaju u funiculus lateralis kičmene moždine te preko interneurona stupaju u vezu s neuronima intermedijalne zone sive mase kičmene moždine, te skupa inhibiraju aktivnost alfa i gama motornih neurona. Tako medularni retikulospinalni put ima posve drugačiju ulogu od pontinog. On inhibirajući aktivnost ekstenzora trupa i gornjih ekstremiteta olakšava aktivnost njihovih fleksora.
Pojednostavljeno, uloga ovog puta je u kontroli tonusa i ukočenosti mišića trupa i gornjih ekstremiteta ujednačavajući antagonističku aktivnost fleksora i ekstenzora.
Vestibulospinalni put
Vestibulospnalni put grade nerva vlakna koja vestibularna jedra ponsa i medulle oblongate povezuju s kičmenom moždinom. Dijeli se u dva puta u zavisnosti od toga polaze li od jedara ponsa ili medulle oblongate.
Medijalni vestibulospinalni put započinje iz medijalnog vestibulanog jedra (Švelbovog) lociranog u medulli oblongati. Silazi prema kičmenog moždini, stupa u vezi s motornim neuronima koji inerviraju mišiće vrata i gornjih ekstremiteta.
Lateralni vestibulospinalni put započinje iz lateralnog vestibularnog jedra (Ditrihovog) lociranog u ponsu. Silazi prema kičmenoj moždini i stupa u vezu s interneuronima i motornim neuronima VII i VIII lamine kičmene moždine koji aktiviraju mišiće ekstenzore i osiguravaju uspravan položaj tijela.
Pojednostavljeno, uloga ovog puta jeste održavanje posutralnog tonusa (uspravnog položaja tijela) i balans tijela. Tačnije, uloga ovog puta jeste da održi balans i adekvatan položaj tijela dok se osoba priprema za određeni pokret. Dok pokret traje, sinergični djelujući s piramidalnim sistemom, održava adekvatan položaj tijela.
Rubrospinalni put
Rubrospinalni put grade nerva vlakna koja nucleus ruber mezencefalona povezuju s kičmenom moždinom. Zapravo, ovaj put šalje signale koje nucleus ruber objedinjuje, a dolaze iz područja kore velikoga mozga kao i malog mozga. Silazeći prema kičmenoj moždini mijenja pravac i prelazi na suprotnu stranu te završava u ventrolateralnom dijelu kičmene moždine. Tu stupa u kontakt s neuronima lamine V, VI i VII kičmene moždine čiji motoneuroni inerviraju fleksore tijela.
Pojednostavljeno, uloga ovog puta jeste održavanje tonusa ovih mišića i podešavanje/moduliranje motorne aktivnosti predvođene piramidalnim sistemom.
Tektospinalni put
Poznat je još i kao kolikulospinalni put. Započinje iz gornjih kolikula (colliculi superiores) mezencefalona. Silazi prema kičmenoj moždini prelazeći na suprotnu, kontralateralnu stranu i završava u prednjim rogovima kičmene moždine stupajući u vezu s motornim neuronima lamina VI, VII i VIII. Preko gornjih i donjih kolikula, tektospinalni put prima auditivne stimuluse iz auditivnih puteva i vizuelne stimuluse iz retine i kortikalnih vidnih centara.
Na osnovu ovih informacija zaključujemo da je tektospinalni put odgovoran za uspostavljanje veze između auditivnih i vizuelnih stimulusa i mišićne aktivnosti.
Pojednostavljeno, ovaj put se aktivira onda kada začujemo iznenadnu buku ili bivamo izloženi jarkom izvoru svjetlosti. On šalje informaciju mišićima glave, vrata i gornjih ekstremiteta da reaguju što rezultira u zaklanjaju očiju ili ušiju rukama, žmirenjem i pravljenjem grimase. Također, ovaj put odogovoran je i za koordinaciju mišića vrata prilikom zakretanja glave prema izvoru svjetlosti ili zvuka.

Putevi ekstrapiramidalnog sistema. Izvor: HealthJade.
Sada, kada smo objasnili neuroanatomiju i neurofiziologiju ekstrapiramidalnog sistema valja spomenuti još jednu, jako bitnu stvar, a to je – koji neurotransmiteri, kao glasnici ovih puteva, sudjeluju u prenošenju informacija iz ovih jezgara do kičmene moždine. Ako se pitate zašto je to bitno, odgovor leži u tome što poremećaj rada ovih neurotransmitera (bilo da se radi o propadanju izvora njihove sinteze ili da je u pitanju njihova disfunkcionalnost) dovodi do kliničkih obilježja onoga što nam je poznato kao ekstrapiramidalni sindrom. Neutrotransmiteri koji čine funkcionalnim gore navedene puteve su: dopamin, noradrenalin, serotonin, acetilholin, gamaaminobuterna kiselina (GABA) i dr.
Navedeni neurotransmiteri funkcionišu tako što međusobnim odnosom i djelovanjem pojačavaju ili smanjuju učinak jednih ili drugih čineći tako jedinstvenu hemijsku ravnotežu u kontekstu povezanosti njihove koncentracije sa njihovim neurofiziološkim učinkom.

Neurohemijska anatomija bazalnih ganglija. Kratice: GP – globus pallidus; c/p – kaudatus i putamen, P – tvar P, DA – dopamin, ACK – acetilholin, 5-HT – serotonin. Izvor: Gamulin S, Marušić M, Kovač Z i sur. Patofizologija. Sedmo izdanje. Zagreb: Medicinska naklada, 2011.
Patološka zbivanja na nivou bazalnih ganglija, mjesta sinteze navedenih neurotransmitera, mogu dovesti do hipokinetičkih i hiperkinetičkih poremećaja, odnosno do: akinetičko – rigidnog sindroma kojeg prati osiromašenje pokreta te horeoatetoze i diskinezije koje prati obilje nehotičnih pokreta. Temelj funkcionisanja bazalnih ganglija predstavlja ravnoteža u dopaminergičkom i acetilholinergičkom glasničkom/neurotransmiterskom sistemu. Kako sam gore naveo, funkcija jednog ovisiće o funkciji drugog neurotransmitera. Tako kod propadanja dopaminergičkog sistema prevladava acetilholinergički što se očituje hipokinetičkim poremećajem, dok će u obrnutom slučaju kod propadanja acetilholinergičkog sistema doći do horeoatetoza i diskinezija tj. hiperkinetičkog poremećaja.
Nadzor nad dopaminergičkim sistemom čini gamaaminobuterna kiselina (GABA) koja svojim inhibitornim učinkom smanjuje učinak dopamina.
Tako će u Parkinsonovoj bolesti zbog smanjene količine dopamina nadvladati acetilholinski sistem koji dovodi do rigidnosti, hipokinezija ili akinezija. U suprotnom slučaju, kod Hantingtonove bolesti ili u slučaju atetoza i hemibalizma, dolazi do poremećaja u funkcionisanju acitilholinergičkog sistema i izostanka inhibicije GABA-ergičnih neurona na dopaminergičke neurone u supstanciji nigri. Dopamin je tako u prevlasti i dovodi do pojave obilja nekontroliranih pokreta tj. kliničkih znakova hiperkinetičkog karaktera.

Neki dokazani ili pretpostavljeni poremećaji neurotransmitera. Izvor: Gamulin S, Marušić M, Kovač Z i sur. Patofizologija. Sedmo izdanje. Zagreb: Medicinska naklada, 2011.
Literatura:
- Šljivić B.Anatomija centralnog nervnog sistema. Jedanaesto izdanje. Beograd: Naučna knjiga, 1988.
- Heimer L. Mozak i kičmena moždina. Drugo izdanje. Sarajevo: Svjetlost, 2002.
- Guyton AC, Hall JE. Medicinska fiziologija. Dvanaesto izdanje. Zagreb: Medicinska naklada, 2012.
- Gamulin S, Marušić M, Kovač Z i sur. Patofizologija. Sedmo izdanje. Zagreb: Medicinska naklada, 2011.
- Lee J, Muzio MR. Neuroanatomy, Extrapyramidal System. [Updated 2022 Nov 9]. In: StatPearls [Internet]. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing; 2022 Jan-.
- Internetski izvor:
- https://www.osmosis.org/learn/Pyramidal_and_extrapyramidal_tracts?fbclid=IwAR3Tuq_RdNgO0cYSoRLJ_mdZy4wZFFHzhAJlnfsLKPZQUnGGpZ-hc4rizpE










